体(称作X染色体)和一个较小的染色体(称作Y染色体);女性则有两个X染色体。
性染色体有何作用呢?许多X染色体基因所起的作用与性别无关,而是起诸如辨别红绿颜色之类的作用。可是,Y染色体中包含着有关睾丸发育的基因。在受精后的第5周,性别不明的人类胚胎形成了性腺始基,但它尚未分化,既可能形成睾丸,也可能形成卵巢。如果存在Y染色体,性腺始基就会在第7周形成睾丸;如果没有Y染色体,到第13周性腺才发育为卵巢。
这些听起来出人意料:人们本以为女子的第二个X染色体会令卵巢发育,而男子的Y染色体会发展睾丸。可实际上,人们看到的却是另一种情况,有一个Y和两个X染色体的异常组合的多数是男性,有3个X或只有1个X染色体的异常组合常常形成女性。因此,自然趋势是人类模棱两可的性腺始基在无意外时发展为卵巢;只有Y染色体这样特殊的因素才可令它改变趋势,发育为睾丸。
这种事实引人遇思,忍不住要用情绪化的词汇来表达这个简单的事实。内分泌学家阿尔弗雷德·约斯特(Alfred Jost)说道:“成为一个男性,那是一个长期的、艰苦的、危机四伏的历程;那是一次和女性化的遗传趋势的抗争。”男性沙文主义者更进而欢呼成为男人的英雄气概,而把成为女人当作一条容易的退路,反之,人们也可以把女性性别当作人类的自然状态,而把男性的出现视作是为避免女性太多而容忍下来的令人遗憾的病理畸变。我倾向于认为Y染色体的作用是将性腺的发展从往卵巢的轨道上转移到往事丸的轨道上去,而不做任何形而上学的结论。
可是对于一个男人来说,仅有睾丸是不够的。就像女人还需要卵巢以外更多的东西(例如,女人还要有阴道)一样,在男人所需的其他许多显然必不可少的特征中还包括阴茎和前列腺。胚胎除开性腺始基外还有其他未分化的结构。可这些双极结构和性腺始基不同,它们的发展倾向不是由Y染色体直接决定的,而是睾丸的分泌物促使这些构造发育成男性器官。如果睾丸分泌物缺失,则发育为女性器官。
例如,在妊娠的第8周,睾丸已开始产生类固醇激素——睾丸酮,有一些则转化为与之密切联系的类固醇二氢睾酮。这些类固醇激素(也被称为雄激素)促使一些未分化的胚胎组织发育为阴茎头、阴茎体和阴囊;否则,这些胚胎组织会成为阴蒂、小阴唇和大阴唇。胚胎发育在本分化时有两组管道:米勒管(中肾膀胱)和沃尔夫管(中肾管)。没有睾丸时,沃尔夫管退化,米勒管发育为女性胎儿的子宫、输卵管和阴道。如果存在睾丸,情况相反:雄激素刺激沃尔夫管发育成男胎的精囊、输精管和副睾。与此同时,一种叫做米勒抑制激素的睾丸蛋白质,名副其实地阻止米勒管发育成女性内生殖器。
由于Y染色体决定睾丸,并且由于睾丸分泌物的存在与否决定了男女组织的分化,看来似乎一个发育中的人类胚胎必然会结束性别的混饨不明状态。反过来,你也可能认为有Y染色体就必然产生百分之百的男性器官,没有Y染色体肯定产生百分之百的女性器官。
事实上,要形成除卵巢和睾丸之外的所有其他组织,还须经过一长串的生化步骤。每一步都涉及到一种分子的合成物,它是一种酶,由一个基因决定。如果决定酶的基因发生突变,酶就可能有缺陷或者缺失。因此,酶的缺陷会导致男性假两性体,就是同时有睾丸和某些女性组织的人。因酶缺陷造成的男性假两性人,在缺陷酶参加代谢途径以前,由正常酶的作用决定的男性组织发育正常;但在有缺陷的酶加入代谢时或以后,别的男性组织就无法发育,要么被相应的女性组织取代,要么缺失。例如,有种假两性人看起来和正常女性无异。“她”甚至比普通的正常女人更接近男性对女性的审美典范。因为“她”胸部发育良好,双腿修长优美。因此,这样的事情屡有发生,漂亮的时装女模特直到作成年基因测试时才惊觉自己其实是一个发生基因突变的男人。
由于这类假两性人降生时和一个正常的女婴相似,以后外部体态发育正常,直到青春期“女孩”的月经初潮迟迟不至,去医院看病时才会发现问题。这时,医生很容易就找到了没有月经的缘由:患者没有子宫、输卵管和上部阴道。“她”的阴道在5厘米深处呈现盲端。进一步的检查发现,由于受正常的Y染色体控制,睾丸仍能分泌正常的睾丸酮,但睾龙被腹股沟或者阴唇所掩盖。换句话说,由于基因决定的生化过程阻滞,漂亮的“女”模特无法对睾丸酮作出反应,否则他便是一个正常男性。
这种阻滞发生在细胞受体内,正常情况下受体应与睾丸酮及二氢睾酮结合,使这些雄激素能促使男性组织的正常发展。由于Y染色体没有异常,睾丸自身功能正常,能正常分泌米勒抑制激素,防止子宫和输卵管发育。然而,正常男性对事丸酮的反应功能被打断了,余下的末分化的胚胎性器官只能错误地沿女性方向发展:形成女性的而非男性的外生殖器,沃尔夫管退化,并从此停止了男性内生殖器发育。事实上,单丸和肾上腺通常也会分泌少量的雌激素,但它被雄激素受体压制;由于男性假两性人在体内组织上完全不存在雄激素受体(正常女性也有少数受体),以致他们在外表上女人味特别浓。
因此,虽然男女两性间的总体基因差异不太大,却有着迥然不同的结果。第23对染色体中少数基因和其他染色体中的基因共同发挥作用,最终决定了两性的全部差别。这种差别,当然不仅仅包括生殖器官,还包括其他在青春期后期和性别相关的其他差异,如胡须、体毛、嗓音和乳房发育的不同。
睾丸酮和它的化学衍生物的实际效用因年龄、器官和物种而异。动物物种因性别不同而产生的差别很大,不仅仅体现在乳腺的发育上。即使是高等类人猿——人类及其近亲猿类,在他们的性征特点上也有相似的差异。我们从动物园和照片上发现,由于成年雄性大猩猩身材远大于成年雌性(雄性体重两倍于雌性),以及从头形、背上的痕毛来识别,我们远远地就可分辨其雌雄。尽管男女差异没那么明显,但男人还是比女人更重一些(平均重20%),更强壮,胡须浓密。即便是这种差异也因种族而有所不同:例如,东南亚人和美洲印地安人的两性差异不那么明显,因为这些种族的男性比起欧洲和南亚、西亚男人,胡须和体毛一般都少得多。但有些长臂猿雌雄难辨,除非允许你察看它们的外阴。
奇怪的是,有胎盘的哺乳动物的两性都有乳腺。尽管多数哺乳动物雄性的乳腺欠发达,没什么用,但雄性的乳腺发育状况仍因物种而异。一个极端是,雄性小家鼠和家鼠的乳腺组织没有形成腺管和乳头,在外观上看不到。另一个极端是,狗和灵长类动物(包括人类)不论雌雄乳腺既有腺管,也有乳头,但在发育前两性鲜有差异。
青春期时,在性腺、肾上腺、垂体分泌的激素的综合作用下,哺乳动物两性的外形差别增大了。雌性在怀孕和哺乳时释放的激素促使乳腺进一步发育,开始泌乳。因为哺乳而得以进一步强化。人类乳汁的产生主要受催乳素的控制,而母牛身上类似的激素还包括生长激素,又称“成长激素”(该激素近年被用于刺激奶牛泌乳,引起争议。)。这里有必要强调的是两性激素的差异并非绝对,而只不过是程度上的差别:某种性别可能有浓度较高的特定激素,而且其受体也更多。需特别指出的是,怀孕并非获取使乳腺增长、分泌乳汁所必需的激素的唯一途径。例如,几种哺乳动物的新生幼急会因常规血循环中的激素的刺激导致分泌乳汁,又被称作“神秘乳”。对未交配过的母牛和母山羊以及阉公牛、公山羊和雄性豚鼠直接注射雌性激素或者孕酮(通常只在妊娠时分泌),也会刺激它们的乳腺发育和乳汁分泌。经激素注射的小母牛平均产奶量相当于它们的正在哺乳的同父异母和同母异父的姐妹。当然,注射激素的阀公牛的产奶量要远远少于小母牛的产量。这并不奇怪,因为阁公牛先天条件受到限制:阉公牛没法像那些注射过激素的小母牛那样,拥有一个容纳得下那么多乳腺组织的乳房。
因为注?
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