《物种起源》第79章

现在我们看一看，与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则，究竟是与物种不变的普通观点最相一致呢，还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的观点最相一致呢。无论在陆上和水中，新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明，在第三纪的若干阶段里有这方面的证据，这几乎是不可能加以反对的；而且每年都有一种倾向把各阶段间的空隙填充起来，并使绝灭类型与现存类型之间的比例愈益成为级进的。在某些最近代的岩层里（如果用年来计算，虽然确属极古代的），其中不过只一两个物种是绝灭了的，并且其中不过只有一两个新的物种是一次出现的，这些新的物种或者是地方性的，或者据我们所知，是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的；但据勃龙说，埋藏有各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。
不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古的第三纪层里，少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就同样事实举出过一个显著例子，即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小；然而志留纪的大多数其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得炔，在瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信，高等生物比下等生物的变化要快得多：虽然这一规律是有例外的。生物的变化量，按照匹克推特的说法，在各个连续的所谓地质层里并不相同。然而，如果我们把密切关联的任何地质层比较一下，便可发现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失，没有理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规律是一个极明显的例外，它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里，于是使既往生存的动物群又重新出现了；但莱尔的解释是，这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一种情形，这种解释似乎可以令人满意。
这些事实与我们的学说很一致，这学说并不包括那种僵硬的发展规律，即一个地域内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变异的过程一定是缓慢的，而且一般只能同时影响少数物种；因为各个物种的变异性与一切别的物种的变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异，是否会通过自然选择而多少被积累起来，因而引起或多或少的永久变异量，则须取决于许多复杂的临时事件——取决于具有有利性质的变异，取决于自由的交配，取决于当地的缓慢变化的物理条件，取决于新移住者的迁人，并且取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此，某一物种在保持相同形态上应比其他物种长久得多；或者，纵有变化，也变化得较少，这是毫不足怪的。我们在各地方的现存生物之间发见了同样的关系；例如，马得拉的陆栖贝类和鞘翅类，与欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大，而海栖贝类和鸟类却依然没有改变。根据前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系，我们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快得多。当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候，我们根据竞争的原理以及生物与生物在生活斗争中的最重要的关系，就能理解不曾在某种程度上发生变异和改进的任何类型大概都易于绝灭。因此，我们如果注意了足够长的时间，就可以明白为什么同一个地方的一切物种终久都要变异，因为不变异的就要归于绝灭。
同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同；但是，因为富含化石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来；结果，埋藏在连续地质层内的化石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。
我们能够清楚地知道，为什么一个物种一旦灭亡了，纵使有完全一样的有机的和无机的生活条件再出现，它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可以在自然组成中适应了占据另一物种的位置（这种情形无疑曾在无数事例中发生），而把另一物种排挤掉；但是旧的类型和新的类型不会完全相同；因为二者几乎一定都从它们各自不同的祖先遗传了不同的性状；而既已不同的生物将会按照不同的方式进行变异。例如，如果我们的扇尾鸽都被毁灭了，养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来的。但原种岩鸽如果也同样被毁灭掉，我们有各种理由可以相信，在自然状况下，亲类型一般要被它们改进了的后代所代替和消灭，那么在这种情形下，就很难相信一个与现存品种相同的扇尾鸽，能从任何其他鸽种，或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来，因为连续的变异在某种程度上几乎一定是不同的，并且新形成的变种大概会从它的祖先那里遗传来某种不同的特性。
物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久，总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德（虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点）都承认这个规律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延续到多久；都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留纪地层到今天，一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。
在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然发展起来的；我对于这种事实已经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照一般规律，物种群逐渐增加它的数目，一旦增加到最太限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目，一个科里的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通过那些物种在其中发现的连续的质层向上升起，则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常常可以保持一段距离，最后在上层岩床中逐渐变细而至消失，表示此类物种已渐减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来；变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程——一个物种先产生二个或三个变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大群。
论绝灭
前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类型的绝灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内曾被灾变一扫而光，这已普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙（Elie　de　Beaumont）、默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方面，根据对第三纪地质层的研究，我们有各种理由可以相信，物种和物种群先从这个地方、然后从那个地方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然而在某些少数情形里，由于地峡的断落而致大群的新生物侵入到邻海里去，或者由于一个岛的最后沉陷，绝灭的过程可能曾经是迅速的。单一的物种也好，物种的全群也好，它们的延续期间都极不相等：有些群，如我们所见到的，从已知的生命的黎明时代起一直延续到今比有些群在古生代结束之前就已经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决定任何一个物种或任何