嗟氖视Γ贫锏挠滋宓南嗨菩杂惺本痛笪幻鳎惶乇鹗窃诜⒂牟煌锥沃蟹⑸止は窒笫保绕淙绱耍焕缤挥滋逶谀骋唤锥伪匦胝已笆澄铮诹硪唤锥伪匦胝已案阶诺牡胤健I踔量梢跃俪稣庋睦樱唇莆镏只蛭镏秩旱挠滋灞舜酥涞牟钜煲笥诔商濉?墒牵诖蠖嗍樾蜗拢淙皇腔疃挠滋澹不够蚨嗷蛏倜芮械刈裱排咛ハ嗨频囊话惴ㄔ颉B憷嗵峁┝艘桓稣饫嗟牧己美樱簧踔辽蘸盏木游兑裁挥锌闯鎏俸且恢旨卓抢啵旱侵灰匆幌掠壮妫突岷廖薮砦蟮刂浪羌卓抢唷B憷嗟牧礁鲋饕糠忠彩钦庋从斜憷嗪臀薇憷嗨淙辉谕獗砩洗蟛幌嗤墒撬堑挠壮嬖谒薪锥沃腥辞鸷苌佟?br /> 胚胎在发育过程中,其体制也一般有所提高;虽然我知道几乎不可能清楚地确定什么是比较高级的体制,什么是比较低级的体制,但是我还要使用这个说法。大概没有人会反对蝴蝶比毛虫更为高级,可是,在某些情形里,成体动物在等级上必须被认为低于幼虫,如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类:在第一阶段中的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴,它们用嘴大量捕食,因为它们要大大增加体积。在第二阶段中,相当于蝶类的蛹期,它们有六对构造精致的游泳腿,一对巨大的复眼和极端复杂的触角;但是它们都有一个闭合的不完全的嘴,不能吃东西:它们的这一阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适宜的地点,以便附着在上面,而进行它们的最后变态,变态完成之后,它们便永远定居不移动了:于是它们的腿转化成把握器官;它们重新得到一个结构很好的嘴;但是触角没有了,它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中,把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里,幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体,还可以发育成我所谓的补雄体(complemental males);后者的发育确实是退步了,因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊,除了生殖器官以外,它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异,所以我们容易把这种差异看做是生长上的必然事情,但是,例如,关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍,在它的任何部分可以判别时,为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例,是没有什么理由可说的。在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中,情形就是这样的,胚胎不管在哪一时期都与成体没有多大差异:例如欧文曾就乌贼的情形指出,“没有变态;头足类的性状远在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有固有的形状,而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大的变化。还有,蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的阶段,不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好,或者因处于适宜的养料之中或受到亲体的哺育而不活动的也好;但是在某些少数情形里,例如蚜虫,如果我们注意一下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图,我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何痕迹。
有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如,根据米勒所完成的卓越发见,某些虾形的甲壳类(与对虾属' Penoeus]相近似)首先出现的是简单的无节幼体(nauplius… form)①,接着经过两次或多次水蚤期(zoea… stages),再经过糠虾期(mysis一stage),终于获得了它们的成体的构造:在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目(malacostracan)里,现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来,虽然许多是以水蚤出现的;尽管如此,米勒还举出一些理由来支持他的信念,即如果没有发育上的抑制,一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。
那么,我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢?——即胚胎和成体之间在构造上虽然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异;——同一个体胚胎的最后变得很不相同的并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的;——同一纲里最不相同物种的胚胎或幼体普通是类似的,但不必都如此;——胚胎在卵中或子宫中的时候,往往保存有在生命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造;另一方面,必须为自己的需要而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的;——最后,某些幼体在体制的等级上高于它们将要发育成的成体,我相信对于所有这些事实可做如下的解释。
也许因为畸形在很早期影响胚胎,所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定在同等的早期内出现。在这方面,我们没有证据,而我们所有的证据确实都在相反一面的;因为大家都知道,牛、马和各种玩赏动物(fancyanimals)的饲育者在动物出生后的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也清楚地看到这种情形;我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的,或者将一定会有什么样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生,而是在于什么时期可以表现出效果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于,并且我相信往往作用于亲体的一方或双方。值得注意的是,只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内,或者只要它受到亲体的营养和保护,那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的,对于它都无关紧要。例如,对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟,只要它由亲体哺育,无论它在幼小时是否具有这种形状的椽,是无关紧要的。
在第一章中,我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代,这种变异就有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现;例如,蚕蛾在幼虫、茧或蛹的状态时的特点:或者,牛在充分长成角时的特点,就是这样。但是,就我们所知道的,最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期,同样有在后代和亲代的相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的,并且我能举出变异(就这字的最广义来说)的若干例外,这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。
这两个原理,即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传的,我相信,这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家养变种中看一看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”,他们主张,长躯猎狗和逗牛狗虽然如此不同,可是实际上它们都是密切近似的变种,都是从同一个野生种传下来的;因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异:饲养者告诉我,幼狗之间的差异和亲代之间的差异完全一样,根据眼睛的判断,这似乎是对的;但在实际测计老狗和六日龄的幼狗时,我发见幼狗并没有获得它们比例差异的全量。还有,人们又告诉我拉车马和赛跑马——这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种——的小马之间的差异与充分成长的马一样;但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后,我发见情形并非如此。
因为我们有确实的证据可以证明,鸽的品种是从单独一野生种传下来的,所以我对孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较;我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽,仔细地测计了(但这里不拟举出具体的材料)喙的比例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中,有一些当成长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同,以致它们如果见于自然状况下,一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时,虽然它们的大多数刚能够被区别开,可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无比地少了。差异的某些特点——例如嘴的阔度——在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是关于这一法则有一个显著的例外,囵为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样的比例,而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟?
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