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斯特蒂文特也作出了几项重大贡献,染色体图只是其中最早的一项。是他提出了“复等位基因”这一解释,是他推测出有“染色体倒位现象”存在,即染色体的一片断裂开来,颠倒了180度再接回去。既然他在巨型带状唾腺染色体发现之前十五年就预测出倒位现象,他这一成就足可同约翰·库奇·亚当斯对海王星的预测媲美。亚当斯于1843年预测在天王星之外还有一颗行星,三年后人们果然观测到了海王星。
摩尔根在学生们的记忆中永远是个快活的人。他从事的工作,无论是享誉全球的果蝇研究,还是其他人谁也摸不透的实验,都是他自己最为爱好的。比如,他曾经用螃蟹做实验,一只螃蟹不断爬动,背上粘着另一只蟹,而在两蟹之间放上一小片镭。这种实验的目的何在,谁也弄不清楚。
这一段时间,即使他已戏剧性地转变为一名孟德尔的信徒,他仍然经常回过头去搞一些原来的课题。其中之一是环境对生物的遗传有没有可能起决定作用。他不时发表文章,举出一些生物在逆境中违背孟德尔定律的新奇例子,使人不由得感到染色体理论使他联想起先成说,而先成说是他一心想批驳的,他列举过果蝇
①1923年,摩尔根在给一位从前的学生、现在的朋友的信中谈到了平衡论的问题。这封信表现出果蝇实验室中是如何友好争论的,也表现出摩尔根一贯不肯轻易把事实拔高为理论的态度。他在信中说:“我完全赞成批评平衡论论据不充分的意见,而布里奇斯对这个理论是过分喜欢了。如果对那种或那些有关的‘单位’我们不能赋予客观的价值,那么,这个理论无论现在或将来都不过是杜撰。这也许会是真的,也许从一定意义上来讲是真的,但这个‘理论’告诉我们的还仅仅限于事实本身。我从一开始就这样提醒布里奇斯,但一点作甩也没有。”
的变型腹突变是受食物含水量的影响,而下肢增殖和残翅变异是受温度的影响。他还继续搞胚胎学研究,特别是研究玻璃海鞘的自体不孕和招潮的螯为什么一大一小。他又研究科尔送他的扇尾鸽的尾羽数目的遗传以及鸡和招潮第二性征产生的机制。
摩尔根继续在哥伦比亚大学开设研究生课程,不过他对教学工作的态度并没有改变。有一次,他下课回到实验室,打个哈欠说:“对不起,我刚讲完课,便昏昏欲睡了。”他对行政管理工作照样不感兴趣。当L·C·邓恩正在考虑来不来哥伦比亚大学的时候,他对摩尔根说他担心学校里的气氛不大正常。摩尔根用几句话表明了他的态度。他说,真的,在一所较大的高等学府教书必须具备某些生物学特征,“首先你得逆向进化,生出一副外甲来,同时你还得学会离走廊远远的,因为走廊一般都通向会议室。”然后他问邓恩的办公室里是否只有一把椅子,当听说有两把时,他苦笑着摇了摇头,说:“错啦,本来只应有一把椅子,你应该在椅子上牢牢坐住”
摩尔根自己就是个在椅子上坐得住的人。整整十五年,他一直坚持在蝇室里干活,布里奇斯和斯特蒂文特也是如此,虽然蝇室的工作人员常有变动,他们三人始终是这个研究小组的核心。
自然,摩尔根尽量设法使整个小组在一起工作。不过斯特蒂文特经常强调说,“摩尔根没有指导我们的工作。这是我们果蝇实验室的特点,他干他的活,无意于建立一个在他指导下的工作小组。”但这个小组的成就以及它的共同努力的协作精神(这对摩尔根至关重要)是其他研究小组所没有的。1915年以后,摩尔根从卡内基学会得到一大笔资助来继续果蝇研究,这笔经费一直延续到他去世为止。摩尔根把这笔款项的一部分用来支付布里奇斯、斯特蒂文特以及后来的杰克·舒尔茨的薪金,让他们成为专职助理研究员。他们不仅每年夏天伴随着摩尔根一家到伍兹霍尔,而且当摩尔根享受哥伦比亚大学一年休假转到斯坦福大学从事研究时,他也带去了布里奇斯和斯特蒂文特,再加上一大帮研究生——其中也包括伊迪丝·华莱士小姐,她精心绘制了各种变异果蝇的图谱。到摩尔根离开哥伦比亚大学的时候,这两个助手的去从问题也就不言而喻了。
《孟德尔遗传之机制》一书的第四位作者H·J·马勒1920年离开哥伦比亚大学到了得克萨斯大学。他在得克萨斯经常公开批评摩尔根,说他从未给他的学生们(实际上是他的合作者们)个人的发现以应有的承认,而是把这些发现描述成好像是整个小组的集体成果。照马勒的说法,果蝇实验室研究出的那些重要的结论,并非任何时候都是摩尔根先说服了自己的学生,然后又说服了世界;恰相反,有时候是学生说服了这位持怀疑态度、有时甚至表现得冥顽不灵的摩尔根,那时他比他的任何学生更能说服全世界。
摩尔根听了很伤心,但他装出心平气和、泰然处之的样子——这是他特有的做法。1934年他给一位同事的信中写道,“马勒一贯与我们作对,不过他总是想方设法含而不露;因为我们认定他的态度是错误的,不可辩解的。我们也没计较,始终对他十分友好。”作为摩尔根和马勒双方的好朋友,莫尔夫妇认为,马勒的态度固然有错,但是可以理解。
对于布里奇斯和斯特蒂文特,摩尔根俨然是位父亲。尤其是这个可爱的、孩子气的布里奇斯,好像也确实需要位父亲管教,他有时使摩尔根这样有非凡耐心的人也难于忍受。这位年轻人鼓吹自由同居,而且说到做到。摩尔根决不容许在蝇室内讨论政治、宗教和个人私生活,在同布里奇斯的关系上他也严守这一条。他自己在性问题上简直是个清教徒,但他总是出面袒护布里奇斯及其“戏剧性行为”(照当时的标准应算是丑闻),说这并不影响他在实验室的地位。
摩尔根巧妙地把他这一班人团结在一起,进行难以数计的实验,接待越来越多的世界各地的遗传学家,制定把物理学、化学、遗传学、植物学、动物学结合起来的计划。与此同时,他笔耕不已,连续发表了几十篇论文和著作。他不断著书立说,一旦实验取得成果,他就抢时间发表。1916年,他在普林斯顿大学由路易斯·克拉克·瓦尼克桑基金会组织的讲座的基础上发表了《进化论批判》一书;1919年他和洛布共同为利平科特出版社编辑了“实验生物学丛书”,在丛书中收入了他自己的《遗传的物质基础》。这两本书都是他原先的作品的修订本。后来还出版了几本书,包括1925年的《进化与遗传学》,1926年的《基因论》。1927年出版的《实验胚胎学》一书长达750页,是他呕心沥血之结晶,对初期胚胎发育做了极为翔实的评述,其文笔之精彩,对问题研究之深透,与摩尔根的其它作品相比很具特色。单是参考书目就占了100页之多。奇怪的是,尽管这本书写得如此出色,当时却很少受到注意,今天也鲜为人知。此书之受冷落一定会使摩尔根感到困惑,因为别人过去常批评他的另外一些著作,说它们结构层次不清楚。
不过,如果说摩尔根作为胚胎学家没有受到应有的重视,他作为遗传学家却享尽荣华。1915年出版的《孟德尔遗传之机制》对于许多青年科学家来说是一本遗传学导论教科书,而1925年他同布里奇斯、斯特蒂文特合写的《果蝇遗传学》成了新成长起来的一代遗传学家的经典。他名声鹊起,利随名至。他的一个个成就激起连绵不断的颂歌。例如,C·H·沃丁顿写道:“摩尔根的染色体理论代表着人类想象力的一大飞跃,堪与伽利略、牛顿齐名。”C·D·达林顿说:“摩尔根通过实验的方法,在一直分隔着躯体和卵子、也分隔着精神和物质的鸿沟上架起了一座桥梁,……染色体理论开始作为人类认识史上的一大奇迹出现在我们面前。”H·J·马勒也说:“摩尔根得出的关于基因互换的证据和他提出的基因相距越远互换频率越高的意见是一声惊雷,比之孟德尔定律的发现毫不逊色,它迎来了滋润我们整个现代遗传学的霖
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